Dinosauriërs

Dinosaurussen of Dinosauriërs (de laatste benaming is de correcte vertaling van Dinosauria, de wetenschappelijke Latijnse naam van de groep) vormen een belangrijke diergroep uit het Mesozoïcum. Deze groep, die dominant werd op het eind van het Trias en tijdens het Jura en Krijt de heersende groep landdieren vormde, bevat vermoedelijk de grootste landdieren die ooit geleefd hebben.

Inhoud [verbergen]
1 Definitie
2 Evolutie
2.1 Oorsprong
2.2 Saurischia en Ornithischia
2.2.1 Evolutie van de Saurischia
2.2.2 Evolutie van de Ornithischia
2.3 Vormenrijkdom door continentsplitsing
3 Het "Uitsterven der Dinosauriërs"
4 Ontdekkingsgeschiedenis
5 Zie ook
6 Externe link



[bewerk] Definitie
Traditioneel werden de Dinosauria als een orde of superorde binnen de klasse van de reptielen gezien, tegenwoordig worden ze soms als een afzonderlijke klasse beschouwd, maar meestal als een rangloze groep, een klade, die ook de vogels omvat, binnen de grotere groep der reptielen. Een klade wordt altijd mede gedefinieerd op basis van verwantschap. Een vaak gebruikte informele definitie van Dinosauriërs is: alle afstammelingen van de laatste gemeenschappelijke voorouder van Iguanodon en Megalosaurus (inclusief die voorouder zelf). Juist deze twee genera valt de eer te beurt, niet alleen als exemplaren van de Saurischia en de Ornithischia, de twee hoofdgroepen binnen de Dinosauria, maar ook omdat zij de twee eerste beschreven dinosauriërs zijn. Dat die twee groepen samen gebruikt zijn voor het begrip "dinosauriër", is een historisch toeval: het begrip had vrij willekeurig ruimer of enger kunnen uitvallen. De meer technische definitie die meestal gebruikt wordt, stamt van Padian uit 1993 en is verankerd op Triceratops horridus (een ornithischiër) en de huismus Passer domesticus, als vertegenwoordiger van de laatste groep nog levende saurischische dinosauriërs: de vogels.

De definitie van de dinosauriërs zegt in principe niets over de lichamelijke eigenschappen van de dinosauriërs. Het is dus niet zo dat een bepaald uniek kenmerk een dier tot een dinosauriër maakt; alleen de afstamming is bepalend. Wel kun je natuurlijk alleen op basis van kenmerken vaststellen of een dier afstamt van de laatste gemeenschappelijke voorouder van alle dinosauriërs en daarmee zelf een dinosauriër is. Dat is het lastigst bij verwante soorten die heel kort na de vooroudersoort leefden; die zouden misschien ook "neefjes" van die voorouder geweest kunnen zijn in plaats van afstammelingen. Om dat te bepalen moet je onderzoeken welke kenmerken de voorouder van de dinosauriërs bezat die anders waren dan die van zijn ruimere verwanten. Dit zijn de zogenaamde synapomorfieën van de dinosauriërs. Dit is alleen indirect vaststelbaar want de vooroudersoort zelf hebben we nog niet gevonden en het is onwaarschijnlijk dat dit ooit zal gebeuren. Naarmate het onderzoek vordert, blijven er steeds minder mogelijke kenmerken over, omdat bepaalde eigenschappen toch ook bij de ruimere verwanten blijken voor te komen of pas bij latere afstammelingen blijken op te duiken. Naar onze huidige kennis is een waarschijnlijke synapomorfie van de dinosauriërs het bezit van een grijpende hand met een halfopponeerbare duim en een verkorte vierde en vijfde vinger. Veel latere dinosauriërs verloren dit kenmerk weer.

In de volksmond wordt ieder groot prehistorisch reptiel (of ander uitgestorven dier) wel een "dinosaurus" genoemd. Wetenschappelijk gezien zijn echter bij voorbeeld de vliegende pterosauriërs en de in zee levende ichthyosauriërs, plesiosauriërs en mosasauriërs géén dinosauriërs. Voor zover bekend, was geen enkele dinosauriër een echt zeedier. Er waren en zijn wel vliegende dinosauriërs, namelijk de vogels.


[bewerk] Evolutie

[bewerk] Oorsprong

Dromomeron, een dinosauromorf, maar geen dinosauriërTijdens het Trias, 251 tot 200 miljoen jaar geleden, vormden alle continenten te zamen het oercontinent Pangea. Uit reptielen van de groep der Archosauria — waarvan tegenwoordig alleen nog de krokodillen en de vogels over zijn — ontstonden de eerste dinosauriërs. De meer oorspronkelijke voorouders binnen de archosauriërs waren vermoedelijk kleine jagers die zich op vier poten voortbewogen. De poten stonden recht onder het lichaam in plaats van ernaast, zoals bij eerdere reptielen. Later ontstonden roofdieren die op twee poten rondrenden, de eerste Dinosauromorpha. Een latere deelgroep daarvan waren de dinosauriërs. De eerste dinosauriër leefde ruim 230 miljoen jaar geleden in het Ladinien van het Trias.


[bewerk] Saurischia en Ornithischia
De dinosauriërs splitsen zich meteen in twee takken, de Saurischia en de Ornithischia. Alle dinosauriërs behalve de laatste gemeenschappelijke voorouder behoren per definitie tot een van die twee hoofdgroepen. De Saurischia leefden van het Trias tot en met het Krijt. Als groep zijn de Saurischia te herkennen aan (en genoemd naar) de driestralige organisatie van het bekken, waarin het schaambeen naar voren is gericht: de "hagedis-heup". Dit is overigens een oorspronkelijke eigenschap van alle reptielen, een zogenaamde "plesiomorfie", die dus niet direct gebruikt kan worden om de groep Saurischia af te palen. De Ornithischia leefden vanaf het Boven-Trias tot en met het Boven-Krijt. Het waren voor zover bekend allen plantenetende reptielen. Alle bekende ornithischiërs bezitten een afgeleide vierstralige organisatie van het bekken, waarin het schaambeen een naar voren gericht uitsteeksel bezit, de prepubis, maar verder naar achter gericht is: de "vogel-heup". Zo'n nieuwe eigenschap, een zogenaamde "apomorfie", kan wél gebruikt worden om een groep te onderscheiden. Overigens is het ondanks de naamgeving zo dat de vogels vrijwel zeker tot de Saurischia behoren.


[bewerk] Evolutie van de Saurischia

De troodontide Sinornithoides toont hoe vogelachtig maniraptore theropoden waren, ook indien zelf géén vogelDe Saurischia bestonden uit twee onderverdelingen: de Theropoda — die waren overwegend vleeseters — en de Sauropodomorpha, planteneters. De splitsing van de sauropodomorfen en theropoden viel waarschijnlijk in het late Trias.

De theropoden ontwikkelden een enorme soortenrijkdom en bleven op alle continenten de dominante roofdieren. De belangrijkste onderverdeling was die tussen de Ceratosauria en de Tetanurae. Binnen de Tetanurae ontwikkelde zich vrij vroeg een groep met ook erg grote vormen: de Carnosauria. Bij de zustergroep daarvan, die langer uit kleinere soorten bestond, de Coelurosauria, zijn de eerste aanwijzingen gevonden van een primitief verenkleed. Sommige coelurosauriërs werden later erg groot, zoals de Tyrannosauridae. Een andere deelgroep van de coelurosauriërs combineerde een volledig verenkleed met een hoge stofwisseling: de Maniraptora. Bepaalde maniraptoren werden planteneters, waaronder de Therizinosauria. Uit een andere tak, de Eumaniraptora, kwamen de vogels voort.

De Sauropodomorpha bestonden eerst uit vrij kleine langgerekte en langgenekte tweevoeters. Later ontstonden zwaardere vormen met heel lange nekken die op vier voeten gingen lopen: de Sauropoda. De kleinere vormen stierven daarna uit, maar de sauropoden kwamen tot grote bloei. Tot deze groep behoren de grootste landdieren die ooit geëvolueerd zijn.


[bewerk] Evolutie van de Ornithischia

Gryposaurus, een ornithopode ornithischiërDe vroegste Ornithischia bleven tweevoeters. Later ontstonden binnen de meer afgeleide ornithischiërs, de Genasauria, vormen die weer op vier poten gingen lopen. Allereerst splitsen zich de Thyreophora af, gepantserde dinosauriërs, die verder evolueerden tot de Stegosauria en Ankylosauria.

De zustergroep van de thyreoforen, de Cerapoda, splitste zich in de Ornithopoda en de Marginocephalia. Tot de marginocefaliërs behoorden de tweevoetige Pachycephalosauria, soorten met dikke schedels, en de Ceratopia, die de viervoetige gehoornde dinosauriërs omvatten. De ornithopoden bleven allen de mogelijkheid behouden om op twee voeten te lopen, hoewel de grootste soorten zich ook op vier poten konden voortbewegen.


[bewerk] Vormenrijkdom door continentsplitsing
Tijdens het Jura, 200 tot 145 miljoen jaar geleden, begon Pangea uit elkaar te vallen. Via landbruggen konden dieren vermoedelijk eerst nog wel van de ene naar de andere plaats trekken. Tijdens het Krijt, 145 tot 65 miljoen jaar geleden, waren alle continenten uit elkaar gevallen. Dit leidde er toe dat op ieder werelddeel een unieke fauna tot ontwikkeling kwam en het aantal soorten dinosauriërs zijn maximum bereikte. Deze vormenrijkdom wordt pas de laatste jaren goed onderzocht en heeft vele tientallen soorten opgeleverd die nogal afwijken van wat eerder uit Noord-Amerika en Europa bekend was geworden. Zuid-Amerika kwam geïsoleerd te liggen, zodat daar hele nieuwe, opmerkelijke soorten ontstonden, zoals bij voorbeeld Argentinosaurus, een gigantische sauropode en Giganotosaurus, een theropode die nog iets groter was dan de beruchte Tyrannosaurus uit het westen van Noord-Amerika; dat continent was zelf door de hoge zeespiegel in drieën verdeeld. Hetzelfde deed zich voor in Afrika en India (toen nog een apart continent). Ook China ontwikkelde ten dele een afwijkende fauna van Noord-Amerika, hoewel landbruggen daar vaker verbindingen vormden. De schattingen over hoeveel soorten dinosauriërs er in totaal geleefd hebben, behalve de vele tienduizenden vogelsoorten, lopen sterk uiteen van enkele duizenden tot enkele tienduizenden.


[bewerk] Het "Uitsterven der Dinosauriërs"

Een meteorietinslag is tegenwoordig de meest populaire verklaring voor het uitsterven van alle dinosauriërs behalve de vogelsOp de grens van het Krijt (140 tot 65 miljoen jaar geleden) en het Tertiair (65 tot 2 miljoen jaar), de zogenaamde K-T-overgang, vond een massa-extinctie plaats: een massaal uitsterven, in dit geval van ongeveer de helft van de toen levende diersoorten. Vooral de grotere levensvormen werden zwaar getroffen; geen enkel echt landdier zwaarder dan vijf kilo overleefde. De meeste dinosauriërs — en diverse andere groepen, waaronder de ammonieten, de pterosauriërs en zeereptielen zoals de plesiosauriërs — verdwenen vrij abrupt van de aardbodem. Verreweg de meeste paleontologen nemen sinds het midden van de jaren tachtig aan dat vogels dinosauriërs zijn, in de zin dat zij afstammen van en daarom behoren tot een groep dinosauriërs die theropoden wordt genoemd. Binnen deze gangbare interpretatie zijn de dinosauriërs dus niet als geheel uitgestorven; er zijn tegenwoordig ongeveer tweemaal zoveel soorten vogels als zoogdieren.

Toen het op het eind van de negentiende eeuw duidelijk werd dat er zich op het eind van het Krijt echt een groot uitsterven had voorgedaan — eerst dacht men nog dat het misschien alleen maar zo leek doordat de gegevens te slecht waren — stelde dat de toenmalige wetenschap voor grote problemen. De toen heersende leer van het uniformitarisme geloofde dat alle veranderingen op aarde geleidelijk hadden plaatsgevonden; de gedachte dat er rampen op wereldniveau zouden kunnen zijn geweest, zoals nog beweerd door het eerdere catastrofisme, verwierp men. Het snelle uitsterven van vele soorten paste echter niet goed binnen een model van trage veranderingsprocessen. Het probleem van het "uitsterven der dinosauriërs" werd daarom grotendeels verwaarloosd; tot de jaren zeventig van de twintigste eeuw waren de meest gebruikelijke verklaringen: afkoeling van het klimaat en concurrentie door zoogdieren, hoewel er helemaal geen sterke aanwijzingen waren voor een belangrijke klimaatverandering en zoogdieren veel te klein waren om dinosauriërs te kunnen verdringen. De zwakte van de "officiële" verklaringen leidde tot allerlei wilde speculaties over wat dan wel de echte oorzaak geweest zou kunnen zijn.

In de jaren zeventig werden "catastrofistische" theorieën toch weer aanvaardbaar, omdat de toenemende astronomische kennis het aannemelijk maakte dat de aarde tijdens zijn geschiedenis vaak geteisterd moet zijn geweest door de straling van supernova's en botsingen met grote kometen en meteorieten. In 1979 was het de geoloog Walter Alvarez duidelijk geworden, mede door onderzoek van anderen, dat de grenslaag van het Krijt en het Tertiair gekenmerkt wordt door een hoge concentratie van iridium, een metaal dat zeldzaam is in de aardkorst maar typerend voor een bepaalde meteorietklasse. Deze "iridiumpiek" verklaarde hij met de theorie dat 65 miljoen jaar geleden een grote meteoriet van tien kilometer doorsnede insloeg; de inslag zou ook het uitsterven veroorzaakt hebben. De veronderstelde uitstervingsmechanismen waren de schokgolf en de warmtestraling door de hete ejecta die vele grote dieren meteen gedood moeten hebben; de hitte zou ook de wouden van de planeet tot ontbranding gebracht hebben en de roetdeeltjes zouden het zonlicht jarenlang tegengehouden hebben waardoor de koolstofkringloop stopte. De dinosauriërs waren als de grootste landdieren het meest kwetsbaar voor de schokgolf en konden niet in holen schuilen tegen de straling; aan het eind van de voedselketen staand, zouden ze het eerste op soortniveau slachtoffer geworden zijn van het afsterven van de planten; daarbij waren hun aantallen kleiner. De vogels waren echter groot in getal, te klein om bijna allemaal door de schokgolf gedood te worden, konden in holen gescholen hebben en hadden een lage absolute energiebehoefte. Dit zou verklaren waarom ze als enige dinosauriërs konden overleven.

Alvarez' theorie riep veel weerstand op. Op twee manieren werd geprobeerd zijn hypothese te weerleggen. De eerste was dat men trachtte aan te tonen dat dinosauriërs helemaal niet plotseling uitstierven maar al lang voor de vermeende inslag aan een neergang bezig waren. Een langzaam dalende soortenrijkdom zou hier op duiden en er zouden ook aaanwijzingen zijn dat dinosauriërs buiten de vogels nog na het Krijt voorkwamen. De andere methode was dat men een "plaatselijk" (dus niet buitenaards) mechanisme zocht dat een vrij plots uitsterven kon verklaren. De paleontoloog Robert Bakker veronderstelde bijvoorbeeld een pandemie, veroorzaakt doordat grote groepen organismen die miljoenen jaren van elkaar gescheiden geweest waren en geen weerstand tegen elkaars microben hadden opgebouwd, elkaar tegen kwamen toen de continenten waarop zij leefden samenkwamen door de plaattectoniek. Een meer populaire verklaring zocht de oorzaak in de zeer sterk toegenomen vulkanische activiteit: de gigantische uitstoot van de Deccan Traps vergiftigde aan het eind van het Krijt het aardse ecosysteem.

Tegenwoordig is het bestaan van de meteorietinslag zelf algemeen aanvaard. In 1990 werd duidelijk dat in Yucatán in Mexico de inslagkrater in 1978 al ontdekt was bij Chicxulub. Behalve deze Chicxulubkrater zelf zijn er vele gegevens verzameld die duiden op een enorm effect van zo'n inslag, waaronder vondsten van geschokt kwarts en mogelijke andere ejecta, en ook overblijfselen van zeer grote tsoenamis in een grote cirkel rond Chicxulub. Dat het getroffen gebied uit kalksteen bestond met een hoog zwavelgehalte, zou ook nog een extreem broeikaseffect en vernietigende zure regen veroorzaakt hebben. De theorie dat het uitsterven van de dinosauriërs geleidelijk was, wordt steeds slechter ondersteund. Verfijndere onderzoeken wijzen op een grote vormenrijkdom tot het eind; hoogstens zal lokaal de variatie door toeval net wat lager gelegen hebben op het moment van de inslag. Er zijn geen goede gegevens gevonden die wijzen op een overleven van dinosauriërs anders dan vogels tot in het Paleogeen. De vraag is nu of de inslag een voldoende verklaring biedt of dat andere mechanismen toch ook een rol speelden. De meeste wetenschappers neigen naar het laatste: men neemt aan dat de meteorietinslag juist zo vernietigend kon zijn doordat het ecosysteem in de voorgaande paar miljoen jaar al ontwricht en verzwakt was door de uitstoot van de Deccan Traps, waarvan de piekactiviteit overigens niet samen lijkt te zijn gevallen met het uitsterven.

Wat de oorzaak van het uitsterven ook precies was, vele soorten kleinere dieren zoals insecten, amfibieën en zoogdieren (en een deel van de vogels) overleefden de ramp wel, waardoor zij de ruimte kregen om zich verder te ontwikkelen. Het verdwijnen van de grote dinosauriërs maakte zo de evolutie van de grote zoogdieren mogelijk — en ook van de mens


[bewerk] Ontdekkingsgeschiedenis

Iguanodon, zoals voorgesteld door Samuel Goodrich, 1859
Iguanodon, hedendaagse voorstellingBotten van dinosauriërs werden al vroeg gevonden. Zo schijnen de legendes van draken in China een bron te hebben in drakenbotten, die waarschijnlijk botten van dinosauriërs waren.

Meer fossielen werden ontdekt in de jaren twintig van de 19e eeuw, in Engeland. Het waren Iguanodon, waarvan vanaf ongeveer 1810 steeds meer botten werden gevonden, maar die pas in 1825 werd beschreven door Mantell, en Megalosaurus, ontdekt rond 1815 en in 1824 beschreven door William Buckland. In 1841 werd het de anatoom Richard Owen duidelijk dat het hier een aparte diergroep betrof, die hij in 1842 de Dinosauria doopte, naar het Griekse "deinos", hier in de betekenis van "geducht" en "sauros": letterlijk "hagedis", maar hier in de betekenis van "reptiel".

Rond 1880 werd in de Verenigde Staten verwoed naar skeletten van dinosauriërs gezocht. Twee rivaliserende wetenschappers, Edward Drinker Cope en Othniel Charles Marsh, probeerden elk zoveel mogelijk dinosauriërs te verkrijgen, te benoemen en te beschrijven. Maar ook elders in de wereld werden dinosauriërs gevonden. Zeer bekend is de vondst van een aantal complete Iguanodon-skeletten in een kolenmijn in het Belgische Bernissart in 1878. Deze zijn nu te bewonderen in het natuurhistorisch museum van Brussel. In 1887 gebruikte Harry Govier Seely de structuur van het bekken om de dinosauriërs in Saurischia en de Ornithischia onder te verdelen.

Terwijl ze in het begin van de twintigste eeuw nog in het middelpunt van de belangstelling stonden, ebde de professionele interesse in het midden van die eeuw snel weg. Dinosauriërs werden nu als grote, logge, onderontwikkelde en in ieder geval koudbloedige wezens gezien. Pas in de jaren zestig kwam daarin verandering, door de vondst van Deinonychus. De Amerikaanse paleontoloog Robert Bakker verkondigde in 1968 de theorie dat dinosauriërs warmbloedig waren, en zeker vrij actieve wezens; dat laatste wordt nu tamelijk algemeen aanvaard. Zijn toenmalige medewerker, de paleontoloog en beeldend kunstenaar Gregory S. Paul gaf ze een bij die theorie passend nieuw uiterlijk dat door latere tekenaars meestal overgenomen werd. Ook de meteoortheorie uit 1979 voor het einde van de dinosauriërs, de ontdekking door de (toen nog) amateurpaleontoloog Jack Horner van Maiasaura, die klaarblijkelijk broedzorg kende, en Spielbergs film Jurassic Park uit 1993 brachten de dinosauriërs opnieuw in de belangstelling, en beïnvloedden de ideeën die over ze leefden sterk.

Commons